核糖体的功能和结构

核糖体-蛋白质工厂-定义，功能，结构和生物学

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核糖体是什么?快速定义

核糖体是一种颗粒状细胞器，由RNA(核糖核酸)和核糖体蛋白质组成，核糖体蛋白质是核糖体的作用位点蛋白质合成在牢房里。核糖体由两个主要成分组成:小核糖体亚基和大核糖体亚基。科学家们喜欢称核糖体为大分子机器，以欣赏核糖体的设计多么精巧!

核糖体读取信使RNA (mRNA)的序列，并使用遗传密码将RNA序列翻译成氨基酸序列(这一过程称为翻译)．

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[图中]工厂核糖体的类比。
核糖体像机器一样将mRNA的编码序列翻译成蛋白质。科学家们喜欢称核糖体为分子微型机器，以欣赏核糖体的设计多么精巧!

核糖体的结构

核糖体是制造蛋白质的复杂而精巧的“微型机器”。核糖体由核糖体蛋白质和核糖体RNA (rRNA)组成。在原核生物中，核糖体由大约40%的蛋白质和60%的rRNA组成。真核核糖体由三到四个rRNA分子和大约80种不同的蛋白质组成。其分子质量约为420万Da。大约三分之二的质量是核糖体RNA，三分之一是不同的核糖体蛋白质。核糖体不是膜结合的细胞器。

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[在图中]核糖体结构图，显示大亚基和小亚基。

每个核糖体包括两个亚基，一个较大的亚基和一个较小的亚基;两者都是rna -蛋白质复合物。较大的亚基具有催化活性，而较小的亚基具有解码机的功能。

亚基的名称是基于它们的沉降速度，这意味着当细胞裂解的混合物在离心机中跨越时，它们沉降的速度有多快。这个速率是以斯维德贝格单位(S)而不是大小。这就是为什么亚基的名称不能叠加:例如，细菌70S核糖体由一个大的50S和一个小的30S亚基组成，而人类80S核糖体包含60S和40S亚基。

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[在图中]原核核糖体rRNA和真核核糖体rRNA的组成。LSU是一个大亚基，SSU是一个小亚基。

核糖体核糖核酸(rRNA)是核糖体的主要成分，像酶一样携带我们的蛋白质合成;因此也被称为核糖酶．与信使RNA不同，rRNA不携带遗传信息。因此，它们是非编码RNA。核糖体RNA是由核糖体DNA (rDNA)转录而来。

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[图中]rRNA的二级结构。
rRNA不是线性RNA分子。事实上，它可以折叠成一个特定的三维结构，有茎和环。茎是碱基对互补形成的短双链rna (A=U, G≡C)。环是未配对的单链rna。此图为16S rRNA的二级结构。rRNA的三级结构将这种结构折叠在蛋白质复合体中。整个16S rRNA基因序列大约有1500个碱基对(bp)。
图片来源:研究门

核糖体功能-蛋白质翻译

Ribosome-diagram

[在图中]核糖体就像一台机器，将mRNA的编码序列翻译成蛋白质。

核糖体是负责蛋白质合成(称为翻译)．在分子水平上，核糖体的功能就像一台解密机。

DNA转录为信使RNA (mRNA)，信使RNA从细胞核输出到细胞质。mRNA分子就像写在一长串纸上的遗传密码。核糖体找到mRNA线程的右端并开始读取代码。

核糖体使用编码序列来确定氨基酸的正确顺序，从而生成相应的蛋白质。在这个过程中，大亚基位于小亚基之上，RNA模板夹在两者之间。(核糖体看起来像一个汉堡包，上面有一个蓬松的小圆面包，RNA“肉饼”穿过它。)

三个tRNA结合位点- A, P和E位点

核糖体有三个tRNA结合位点:A、P和E位点。A和P位点跨越核糖体亚基，较大部分位于核糖体大亚基，较小部分位于小亚基。E位点(出口位点)位于大核糖体亚基中。

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[图中]核糖体上的RNA结合位点。
核糖体包含3个RNA结合位点:用于蛋白质翻译的A、P和E位点。

RNA在核糖体中的结合位点、位置及其功能:

结合位点 mRNA链进入位点 生物术语 主要流程
一个网站 1日 一个minoacyl mRNA密码子的进入&“带电”tRNA。检查解码并开始“移交”一个氨基酸分子
P网站 2日 Peptidyl 肽的合成，巩固，延伸和肽链转移到A位点
E网站 3日 E——xit 准备“不带电”的tRNA退出

tRNA

转移RNA (tRNA)是一种RNA分子。它的工作是携带与mRNA密码子匹配的氨基酸到核糖体。

tRNA的一侧包含三个字母的密码，另一侧携带特定的氨基酸。tRNA上的代码(称为反密码子)必须与核糖体中已经存在的mRNA上的三字母代码(称为密码子)匹配。

tRNA所携带的特定氨基酸是由它所携带的三个字母的反密码子决定的。例如，如果mRNA上的三个字母代码是AUG (Adenine, Uridine, Guanine)，那么携带蛋氨酸(Met或M)的tRNA将被选择并招募到核糖体中。这是翻译过程中必不可少的一部分，令人惊讶的是，“翻译错误”发生得如此之少。

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[在图中]tRNA上的反密码子UAG与mRNA上的AUG匹配(互补)，并将正确的氨基酸带到核糖体。

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[在图中]标准mRNA密码子表被组织成一个轮子。
读中间的第一个字母。例如，UCG是丝氨酸(Ser或S)。

蛋白质翻译过程- 3步

核糖体的蛋白质翻译分为三个阶段:(1)起始，(2)延伸，(3)终止。

起始-核糖体在目标mRNA周围组装。

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一个小核糖体亚基连接到mRNA链的“起始-结束”。“启动器tRNA”也进入小亚基并与开始密码子(最常见的是AUG)结合。然后，一个核糖体大亚基加入这个复合体。启动器tRNA将位于P位点。

伸长

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在伸长过程中，tRNA携带一个氨基酸核糖体(一个网站)．“带电”tRNA是指携带一个氨基酸残基的tRNA。只有正确的tRNA才能进入核糖体，并与mRNA上的编码配对。一旦tRNA和mRNA匹配，先前的tRNA(在P网站)会将其生长的蛋白质链捐赠到这个氨基酸上(仍在A位点)。然后，两个trna都向前移动一个位点(A到P;P到E)。“未充电”或空tRNA将准备退出E网站．

下一个收费的tRNA将进入可用的A站点。mRNA也会滑到下一个密码子，开始下一个翻译周期。当mRNA分子上的所有代码成功地翻译成相应的氨基酸后，蛋白质就合成了。

终止

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当核糖体到达mRNA链的末端(由终止密码子标记)时，核糖体释放多肽。两个核糖体亚基脱离，分离，并被重新利用或分解。

[在这个动画中]翻译蛋白质的核糖体

核糖体翻译的速度有多快?

核糖体的转译速率为每分钟200个氨基酸。因此，小蛋白质可以相当快地合成，但大蛋白质则需要两到三个小时，比如含有3万个氨基酸的肌肉蛋白肌肽。

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[在图中]“平均”蛋白质有多大?人类细胞中蛋白质长度的中位数约为375个氨基酸。图中所有的蛋白质都以相同的比例显示，以显示它们的相对大小。
图片来源:修改自细胞生物学的数字

原核生物有核糖体吗?

是的，原核生物(细菌和古细菌)和真核生物(动物开云体育网址、植物、真菌)都有核糖体。原核生物中的核糖体与真核生物中的核糖体生产蛋白质的过程略有不同。

幸运的是，这种差异为链霉素等抗生素药物的攻击提供了机会。不幸的是，一些细菌毒素和脊髓灰质炎病毒也利用这一间隙来攻击人类的翻译机制。

核糖体也在线粒体而且叶绿体．原核生物中的核糖体通常比真核生物中的核糖体小。线粒体和叶绿体中的核糖体与细菌中的核糖体大小相似。

eukaryotic-and-prokaryotic-cells
真核生物 原核生物 线粒体 叶绿体
其他的名字 细胞质核糖体 细胞质核糖体 mitoribosomes plastoribosomes
位置 自由或粗糙ER 游离于细胞质中 矩阵中的自由 基质中游离
大小 25 - 30海里 20海里 20海里 20海里
核糖体rna /蛋白质比 50:50 65:35 ＊ ＊
整个单元 80年代* * 70年代 55岁的年代 78年代
亚基 四六十岁 30年代和50年代 28S和39S 33S及50S
每核糖体rRNA分子 4 3. 2或3个 3.
核糖体rna 28, 15, 5.8, 5s 23 16 5秒 16日,12个年代

*确切的比例没有定义。一般来说，线粒体和叶绿体的核糖体更接近原核生物的核糖体。

**测量核糖体亚基和rRNA片段的单位是Svedberg单位。它测量的是离心沉降的速度，而不是大小。这就是为什么片段名称不能相加的原因。

核糖体的发现

这种被称为核糖体的小颗粒在1955年由细胞生物学家乔治·e·帕拉德(George E. Palade)首次描述，他用电子显微镜发现了它们。他注意到这些颗粒经常与真核细胞的内质网相关。核糖体(ribosome)这个词是由核糖核酸(ribo)中的“ribo”和拉丁语中表示身体的“soma”组合而成的。

1974年诺贝尔生理学或医学奖授予核糖体的发现者(Albert Claude, Christian de Duve和George Emil Palade)。2009年，诺贝尔化学奖授予了Venkatraman Ramakrishnan, Thomas a . Steitz和Ada E. Yonath，他们使用x射线晶体学技术将核糖体的结构和机制映射到单个原子的水平。

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[在图中]1974年因发现核糖体而获得诺贝尔生理学或医学奖。
图片来源:诺贝尔奖．

细菌核糖体的原子结构

[图中]细菌核糖体30S亚基的原子结构。
这项工作是由诺贝尔奖得主Venkatraman Ramakrishnan完成的。
图片来源:自然

核糖体位于细胞内的什么位置?

核糖体可以在细胞质中以“自由”形式发挥作用，称为自由核糖体。然而，他们也可以“定居”在内质网(ER)形成“粗糙内质网(RER)”。与内质网密切相关的核糖体可以促进新合成蛋白质的进一步加工。

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[在图中]核糖体是我们细胞中合成蛋白质的地方。核糖体可以在细胞质中自由漂浮或与粗糙ER相关。

一个细胞里有多少核糖体?

在哺乳动物细胞中大约有100亿个蛋白质分子，核糖体产生了其中的大部分。一个快速生长的哺乳动物细胞可以包含大约1000万个核糖体。这个数字高度依赖于细胞类型和细胞状态。

核糖体在合成大量蛋白质的细胞中特别丰富。例如，胰腺负责产生几种消化酶，而产生这些酶的细胞含有许多核糖体。另一个例子是不成熟红细胞(网织红细胞)。在它们成熟之前，它们必须合成大量的血红蛋白。在这个分化过程中，核糖体在未成熟的网织红细胞中特别丰富。

网织红细胞

[在图中]网织细胞在细胞质中含有深蓝色的圆点和弯曲的线性结构(网)。它们被称为网织红细胞，因为核糖体RNA的网状网络在显微镜下用某些染色剂可见。
图片来源:医学博士Ed Uthman

在细菌中，一个细胞大肠杆菌（大肠杆菌)含有多达15,000个核糖体，占细胞总质量的四分之一。

核糖体是由什么组成的?

形成核糖体亚基的蛋白质和核酸是在核仁(在核内)并通过核孔输出到细胞质。两个子单元保持分开，直到需要使用为止。核糖体不是静止的细胞器。当特定的蛋白质生产完成后，两个亚基分离，通常被分解。完整的核糖体是暂时的存在。

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[在图中]核仁的主要功能是产生核糖体和合成核糖体RNA (rRNA)。

多聚体是什么?

多聚体(polyribosome或ergasome)是一组核糖体结合在mRNA分子上，就像“线”上的“珠子”。多个核糖体沿着mRNA的编码区移动，并像生产线一样翻译几种蛋白质。

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[在图中](A) DNA上原核多体的TEM图像。(B)具有许多核糖体翻译多肽链的多聚体TEM图像。(C) (A)中原核多体示意图。

原核生物缺乏细胞核，因此它们的mrna在细胞质中转录，并可立即被核糖体翻译。因此，你甚至可以在细菌细胞中看到几个多体附着在一个DNA分子上。这可以告诉我们转录的方向，因为位于DNA 3 '端的多聚体应该比位于5 '端的多聚体长。

共译易位是什么意思?

在真核生物中，翻译发生在核糖体与粗面内质网(ER)结合时。这些核糖体结合到粗糙的ER外膜上，新的蛋白质在ER的膜上合成。新产生的蛋白质可以储存在内质网内，以便将来在细胞外的囊泡运输和分泌或立即分泌。这个过程被称为共翻译易位。

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[在图中]共翻译易位的过程:(1)新翻译的多肽呈现信号序列(SS)，(2)信号识别粒子(SRP)识别SS， (3) SRP受体识别SRP，使核糖体结合转位子和多肽易位到内质网腔内，(4)翻译恢复并被信号肽酶切割，(5)翻译在内质网内完成。

核糖体结合位点是什么?

核糖体结合位点(RBS)是mRNA转录本起始密码子上游的核苷酸序列，在蛋白质翻译的开始过程中负责核糖体的募集。大多数情况下，RBS指的是细菌序列，而内部核糖体进入位点(IRES)指的是真核细胞。真核生物中的核糖体募集通常是由真核mrna上的5 '帽介导的。

什么是核糖体谱?

核糖体分析或Ribo-Seq是一种测序技术，可以确定哪些mrna正在被积极翻译(称为翻译体)。核糖体分析可用于识别翻译的mRNA区域(即起始密码子)和测量蛋白质合成。

Ribosome-profiling-ribo-seq

[在图中]核糖体分析的概念。
积极翻译在mRNA上的核糖体被拦截，然后暴露在核糖体外的mRNA被消化。然后通过下一代测序对受保护的mRNA足迹进行测序并映射到基因组，为每个基因创建其读计数(RC)剖面。因此，核糖体分析提供了特定时间点细胞中蛋白质生产的快照。

显微镜下的核糖体

为什么核糖体不能通过普通光学显微镜看到?

一些细胞器，包括核糖体，er，溶酶体，中心粒,高尔基体光显微镜无法观察到，因为这些显微镜无法达到足够高的放大倍数来观察这些相对微小的细胞器。

Ribosomes-fluorescence-microscope

[上图]荧光显微镜下的核糖体。
最近，科学家们应用超分辨率荧光显微镜来研究细菌中的核糖体。然而，分辨率仍然非常有限。

电子显微镜下的核糖体

透射电子显微镜(TEM)是观察核糖体的最佳工具。

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[在图中]粗面内质网的电子显微镜图像。黑点是核糖体。

总结

  • 核糖体几乎合成细胞所需的所有蛋白质。
  • 核糖体在细胞质中自由漂浮，或附着在粗面内质网上。
  • 核糖体由两部分组成:小亚基和大亚基。这两种亚基都是核糖核蛋白(rna -蛋白质)复合物。
  • 核糖体在核仁中产生。
  • 核糖体翻译mRNA中编码的信息，并将特定的氨基酸连接成多肽。这个过程被称为蛋白质翻译。
  • mRNA、核糖体和tRNA之间的特异性相互作用发生在核糖体大亚基和小亚基上的A、P和E位点。
  • 翻译过程分为三个阶段:(1)起始阶段，(2)延伸阶段，(3)终止阶段。
  • 核糖体太小，在光学显微镜下看不见。相反，需要透射电子显微镜(TEM)来观察核糖体和粗面内质网。

参考文献

“核糖体”

《核糖体》由英国细胞生物学学会出版

”细胞核和核糖体”

《真核核糖体的结构和功能》作者:Jennifer A Doudna和Virginia L Rath

“核糖体数据库项目”

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