本文涵盖了
什么是细胞骨架?快速概述
细胞骨架是延伸到整个细胞的纤维蛋白网络。细胞骨架支撑细胞，赋予细胞形状，在细胞质内组织和悬挂细胞器，并在分子运输、细胞分裂、细胞信号传递和细胞运动中发挥作用。在功能上，你可以说细胞骨架网络相当于一个细胞的肌肉、骨骼、血管和神经系统的组合。
[在图中]左图:细胞骨架网络由三种类型的纤维蛋白——肌动蛋白、中间纤维蛋白和微管组成。
右图:同时染色微管(绿色)、肌动蛋白丝(蓝色)和波形蛋白型中间丝(红色)的大鼠成纤维细胞免疫荧光显微照片。图片是“细胞骨架，由冷泉港实验室出版社出版。
细胞骨架结构
细胞骨架是由什么构成的
所有的细胞都有细胞骨架，尽管不同的生物由不同的蛋白质组成。真核细胞骨架由三种细丝组成:肌动蛋白、微管和中间细丝。相比之下，原核细胞也有它们的细胞骨架，但由不同的蛋白质单位组成。
[在图中]细胞骨架由三种纤维蛋白组成:微管蛋白、肌动蛋白和中间纤维蛋白。
这张图片是由BioRender.com创建的
肌动蛋白丝
肌动蛋白丝(也称为微丝)由“肌动蛋白”组成。肌动蛋白以两种形式存在:G-actin(单体球状肌动蛋白)和f -肌动蛋白(聚合纤维肌动蛋白)。f -肌动蛋白(或肌动蛋白丝)是两股缠绕在螺旋状的g -肌动蛋白。肌动蛋白丝大约7纳米厚，是细胞骨架中最薄的丝。
g -肌动蛋白单元聚合成f -肌动蛋白丝。
肌动蛋白丝是动态结构。新的g -肌动蛋白在(+)端加入链(需要ATP作为能量)，使丝朝着加入肌动蛋白的方向生长。肌动蛋白从(-)端分解，导致(-)端缩短。如果(+)端聚合速率高于(-)端解聚速率，则长丝可延长;反之亦然。这种动态循环允许细胞向运动方向分配其肌动蛋白网络。
[在图中]tahr卵巢上皮细胞中肌动蛋白丝(绿色)、线粒体(红色)和细胞核(蓝色)的荧光图像。
图片来源:迈克尔·w·戴维森和佛罗里达州立大学
肌动蛋白丝有很多功能。大部分肌动蛋白丝集中在细胞膜附近，形成肌动蛋白网络的皮层层。它们控制细胞运动和细胞形状。他们也参与了胞质环流而且细胞分裂．在肌肉细胞中，肌动蛋白丝是肌肉收缩元件的主要成分之一，允许这些细胞收缩。稍后我们将详细讨论细胞骨架的功能。
中间丝
中间丝(约8-12纳米宽)因其大小介于肌动蛋白丝和微管之间而得名。中间纤维是由一组具有共同结构特征的相关蛋白质组成的。例如角蛋白(存在于毛发和指甲中，也存在于有鳞片、角或蹄的动物中)、波形蛋白、desmin和层蛋白。除膜蛋白外，细胞质中还有其他中间纤维。拉明也存在于细胞核中，有助于支撑包围细胞核的核膜。
与快速生长和分解的肌动蛋白丝不同，中间丝更持久，在细胞中起着重要的结构作用。它们维持细胞形状，承受张力，并将细胞核和其他细胞器固定在适当的位置。不同类型的细胞(如上皮细胞和成纤维细胞)有其独特的中间丝组成。科学家可以利用这一独特的信息来了解细胞类型的起源。
[在图中]波形蛋白的荧光图像，一种中间纤维蛋白(绿色)，在人类细胞。细胞核染色为蓝色。
微管
微管是细胞骨架中最粗的纤维，约23-27纳米。它们是由α (α)和β (β)两种球状蛋白质组成的空心管。微管蛋白．α-和β-微管蛋白二聚体(对)聚合成原丝，然后横向结合形成空心管。微管最常见的形式是由13个原丝组成的管状排列。
[在图中]微管的空心管结构由α -微管蛋白/ β -微管蛋白二聚体阵列形成。
[在图中]微管由α微管蛋白和β微管蛋白组装而成。可溶性α -微管蛋白/-β -微管蛋白二聚体在GTP(类似于ATP的高能分子)存在下聚合成极性微管。
微管也是一组多用途的细胞骨架丝。动物细胞中的大多数微管来自一种称为中心体的细胞器，中心体是微管组织中心(MTOC)。中心体位于细胞中部附近，微管从中心体向外辐射。微管通过它们的负(-)端固定在MTOC上，而它们的正(+)端继续生长到细胞外围。
[在图中]不同类型细胞中微管的组织。
微管组织因细胞类型和细胞周期的不同而不同。它决定了细胞器的内部组织和有利于细胞功能的囊泡运输。
图片来源:植物和动物组织学图集
在细胞分裂过程中，微管形成有丝分裂纺锤体，它将姐妹染色单体平均分开，以便每个副本都可以进入每个子细胞。微管还参与细胞内分子的运输和细胞结构的形成，如鞭毛和纤毛。
[在图中]细胞内微管(橙色)和细胞核(青色)的荧光图像。
微管是细胞内部的一种细胞骨架，它决定了细胞的形态。放大63倍。
图片来源:杰森·柯克，2020年显微摄影比赛．
[在图中]透射电子显微镜(TEM)图像显示神经元树突内平行定向的微管。
图片来源:植物和动物组织学图集
为什么细胞骨架是重要的-细胞骨架功能
细胞形状和完整性
细胞骨架的主要功能是赋予细胞形状和抗变形的机械阻力。这对于没有细胞壁的细胞尤其重要，比如动物细胞，它们的固定形状并非来自厚厚的外层。
细胞骨架的细丝通过与整合素和钙粘蛋白等粘附蛋白结合而固定在细胞膜的内表面。这些粘附蛋白，在细胞外，与邻近细胞相互作用细胞外基质（ECM）.
[在图中]细胞外基质(ECM)是由细胞分泌的几种类型的纤维蛋白组成的三维网络。最著名的例子就是胶原纤维。ECM为细胞提供了额外的保护。细胞通过被称为整合素的锚定蛋白附着在ECM床上。细胞质内的整合素部分附着在细胞骨架网络上。总的来说，这不仅为单个细胞提供了完整性，而且为整个组织提供了完整性。
[图中]两个连接复合物的例子，它将两个相邻的细胞连接在一起。
粘附连接连接肌动蛋白细丝，而桥粒连接两个调节心肌细胞的中间细丝。连接的细胞骨架网络使收缩力从一个细胞传递到另一个细胞。
细胞运动
细胞骨架网络延伸到细胞内部的每一寸。因此，一旦细胞骨架的一部分收缩或扩展，它就会使细胞变形，并允许细胞改变它们的形状和运动。这在阿米巴原虫这样的单细胞生物中尤其重要。
[在图中]变形虫的假足是细胞如何利用细胞骨架移动的一个很好的例子。
细胞骨架的重排改变了细胞的形状，使细胞能够“吞噬”外界的物体。例如变形虫的“吞噬作用”或其他细胞的“内吞作用”。
【上图】变形虫的吞噬作用。
假足虫首先包围并将食物颗粒带到变形虫附近。然后细胞膜的一部分打开，允许颗粒进入细胞并进入食物液泡，在那里它被酶消化。
鞭毛和纤毛的结构
细胞骨架还支持特殊的细胞结构，允许细胞移动。微管形成了鞭毛的核心结构(单数:鞭毛)，鞭毛是推动细胞前进的“尾巴”。纤毛(单数:纤毛)内也有微管，纤毛是毛发状的小突起。这些纤毛不断运动，帮助单细胞微生物，比如草履虫，四处走动。
[图中]原生动物的三种运动方式。
纤毛——协调地拍打着游泳。伪足通过改变细胞形状在表面爬行。鞭毛——游动时像螺旋桨一样旋转。
图片来源:流明．
[图中]纤毛的组织
每个纤毛包含9对微管，形成一个环的外部和两个中央微管。这种结构被称为轴突。微管是由交联蛋白连接在一起的。每一对微管纤维上都有马达蛋白，称为动力蛋白。
图片来源:LadyofHatswiki。
鞭毛和纤毛中的微管功能相似。马达蛋白(动力蛋白)利用ATP作为能量沿着微管爬行。当动力蛋白在一侧向上移动而在另一侧向下移动时，纤毛就会弯曲。重复的弯曲放松周期使纤毛像桨一样，来回拍打来创造运动。
细胞内的运输
细胞骨架实际上是细胞内的高速公路系统。有一组“马达蛋白”可以在细胞骨架上行走时携带货物，就像许多小卡车在细胞内运输系统上行驶一样。各种各样的细胞内货物，包括蛋白质、rna、囊泡，甚至整个细胞器，都可以通过坐在这些运动蛋白上在细胞内移动。
[在这个视频中]一个动画显示，运动蛋白(运动蛋白)携带货物，并在微管的细胞骨架上行走。
运动蛋白是如何工作的?
马达蛋白有两只“手”和两只“脚”。手和脚都是“粘性的”——就像便利贴一样。就像一个人可以通过将一只脚放在另一只脚前面来走路一样，马达蛋白通过在另一只脚前面摆动一只脚来“走路”。马达蛋白与细胞骨架的纤维蛋白一起行走，很像一个在高空走钢丝上的空中飞人。同时，马达蛋白可以用手搬运货物。“手”上的粘性斑块防止货物在马达蛋白出发时脱落。
马达蛋白使用三磷酸腺苷(ATP)作为能量货币来移动。每一步消耗一个分子的能量。马达蛋白需要125,000步才能沿着细胞骨架移动1毫米——这是很大的能量!
[在图中]马达蛋白在由细胞骨架(这里是肌动蛋白丝)组成的分子通道上行走，以运送货物(例如，叶绿体)。这种运动也产生了细胞质的流动，导致细胞质流动。
细胞质流
细胞质流在植物细胞和大型单细胞原生生物中起着重要作用，因为它可以增强细胞内重要分子的交换。
[在图中]植物细胞中的细胞质流动。
细胞质流在植物细胞中央液泡周围的叶绿体中循环。这优化了光照在每一个叶绿体上的均匀性，可以最大限度地提高光合作用的效率。右图是Elodea细胞中叶绿体的实际细胞质流。
由BioRender.com创建
细胞质流是由沿着细胞骨架“行走”的“运动”蛋白介导的。当运动蛋白拖动细胞器移动时，这种运动也会在细胞质周围产生电流。如果许多运动蛋白沿着一个方向运动(例如，在植物细胞中顺时针绕中央液泡运动)，许多这些小流动就会结合并成为强大的细胞质流。拖曳内质网(ER)是产生细胞质流的最有效途径。这是因为ER是一种网状结构，具有与细胞质相互作用的显著表面积。你可以想象有很多渔船在一个小房间里一起拖网捕鱼。
[在图中]运动蛋白拖动ER网的运动可以有效地在细胞内产生细胞质流。
由BioRender.com创建
细胞分裂
中心体是有丝分裂过程中作为主要微管组织中心(MTOC)的细胞器。每个细胞有两个中心体。当有丝分裂开始时，两个中心体向细胞的相反位置移动，形成有丝分裂纺锤体。微管从中心体延伸到姐妹染色单体的着丝粒上。然后，两个着丝粒同时取回它们的微管。收缩力将姐妹染色单体与着丝粒的附着点分开;然后向相反的方向移动。一旦所有的姐妹染色单体相等地分离成两个新的细胞核，细胞质和细胞膜也将分裂成两个新的细胞。
[在图中]有丝分裂过程中微管、着丝粒和中心体的图示。
在有丝分裂过程中，微管的一端附着在每条染色体的着丝粒上，另一端由一种特殊的细胞器控制，称为“中心体”。你可以想象，中心体就像绞车一样，通过拖拽锚定在着丝粒上的微管(电缆)，将姐妹染色单体(汽车)分开。
肌肉收缩
肌肉细胞配备了包含肌丝的肌原纤维束。肌丝是有组织的细胞骨架纤维，由肌动蛋白和肌球蛋白组成。
[在图中]肌原纤维的标记图，显示薄(肌动蛋白)丝和厚(肌凝蛋白)丝的组织。
[在图中]肌凝蛋白的头部与肌动蛋白丝相互作用。
为了产生肌肉收缩，肌凝蛋白头与肌动蛋白丝结合，使肌凝蛋白充当驱动肌动蛋白丝滑动的马达。肌动蛋白丝滑过肌凝蛋白丝，向肌节中央移动。其结果是肌节变短，而纤维长度没有任何变化。
[在图中]肌肉收缩的滑丝模型。
劫持细胞骨架移动的细菌!
许多细菌可以感染并进入宿主细胞。其中,单核细胞增多性李斯特氏菌绝对是独一无二的:这些细菌可以劫持细胞的肌动蛋白网络，帮助它们四处移动!
[在这个视频中]细胞内的李斯特菌感染。
深色杆状物体是李斯特菌。你可以看到它们在细胞内快速移动通过骑在肌动蛋白丝的尖端。
问答:
细菌有细胞骨架吗?
所有的细胞都有细胞骨架。通常，当我们提到细胞骨架时，我们指的是真核细胞的细胞骨架。原核细胞(包括细菌和古生菌)最初被认为没有细胞骨架。开云体育网址直到20世纪90年代初，科学家们在细菌中发现了独特的细胞骨架样蛋白质。例如，FtsZ是一种细菌蛋白质，功能类似于小管蛋白，有助于细菌细胞分裂。
[在图中]在细菌细胞分裂结束时，FtsZ蛋白在细胞中间组装成环状结构。这个环收缩迫使细胞壁分裂成两个新的细胞。
图片来源:MDPI
如何在显微镜下观察细胞骨架?
细胞骨架的蛋白质丝太薄，在常规光学显微镜下看不见。免疫荧光染色荧光显微镜是观察和研究细胞骨架成分的标准方法。特异性荧光标记抗体识别细胞骨架蛋白(如肌动蛋白和微管蛋白)，从而形成细胞骨架网络的美丽可视化。
[在图中]细胞内微管(黄色)和细胞核(青色)的荧光图像。
从组织细胞培养物中放射出的微管。注意，微管延伸到细胞膜的最末端。放大63倍。
图片来源:杰森·柯克，2020年显微摄影比赛．
电子显微镜(EM)是研究细胞骨架的另一个重要工具，特别是详细研究蛋白质丝的结构和大小。
[在图中]微管、肌动蛋白细丝和中间细丝的电子显微图。
图片来源:迁移．
总结
- 细胞骨架是细胞的骨架系统。它的网络覆盖了细胞内部的每一寸。
- 细胞骨架是由蛋白丝相互连接而形成的动态网络。它由三种主要成分组成，肌动蛋白丝(微丝)，中间丝和微管。
- 一旦细胞骨架的一部分收缩或扩展，它就会使细胞变形，并允许细胞改变它们的形状和运动。
- 细胞骨架也是细胞质内的高速公路系统。马达蛋白在细胞骨架上行走时可以携带货物。各种各样的细胞内货物，包括蛋白质、rna、囊泡，甚至整个细胞器，都可以通过这种细胞内运输系统在细胞内移动。
参考文献
什么是细胞骨架?
细胞骨架是延伸到整个细胞的纤维蛋白网络。细胞骨架支撑细胞，赋予细胞形状，在细胞质内组织和悬挂细胞器，并在分子运输、细胞分裂、细胞信号传递和细胞运动中发挥作用。在功能上，你可以说细胞骨架网络相当于一个细胞的肌肉、骨骼、血管和神经系统的组合。
