本文涵盖了
定义:什么是心肌细胞?
心肌细胞或心肌细胞(也称为心肌细胞)是构成心肌的肌肉细胞(肌细胞)。心肌细胞经历一个收缩-放松周期，使心肌能将血液泵到全身。
[在这张图中]人心肌细胞肌动蛋白(红色)、肌凝蛋白(绿色)和细胞核(蓝色)抗体免疫染色。
图片来源:https://www.fujifilmcdi.com/products/cardiac-cells/icell-cardiomyocytes
心肌细胞在结构和功能方面是高度特化的细胞类型。每个心肌细胞都含有肌原纤维，这是一种独特的细胞器，由长链的肌节组成，肌节是肌肉细胞的基本收缩单位。
[在这张图中]心肌细胞的几何形状和细胞结构由微图ECM底物控制。科学家们利用这项技术来研究细胞如何感知机械力并做出反应。
图片来源:https://diseasebiophysics.seas.harvard.edu/research/mechanotransduction/
快速概述:心脏功能和解剖
心脏是一个肌肉器官，它将血液泵入循环系统的血管中。它由单个心肌细胞(心肌细胞)和几种其他类型的细胞组成。
[在图中]人类心脏的解剖结构显示4个心脏腔(左心房，左心室，右心房，右心室)和血液流动。心肌是指构成每个心室壁的心肌层。
[在图中]心壁(或心肌)的厚度由心肌细胞组成。
图片来源:biologydictionary
[在这个视频中]人类心脏的结构。
为什么心肌细胞很重要?
心血管疾病是世界范围内导致死亡的主要原因。每天有近2400名美国人死于心脏疾病，平均每37秒就有一人死亡。
作为心脏的主要细胞类型，心肌细胞主要致力于心脏的收缩功能，并使血液泵入全身。如果心脏出了什么问题，就会导致灾难性的后果。一个心肌梗死(MI)，俗称a心脏病当血液停止流向心脏的某一部分时，就会发生心肌梗塞，导致该区域的心肌细胞大量死亡。严重的病例最终会导致心力衰竭和死亡。
[在图中]心肌梗死或心脏病发作的进展。梗死后时间:
0-12小时:冠状动脉阻塞引起的坏死凝血开始-心肌细胞缺氧(缺氧)
12-72小时:坏死凝血达到高潮——中性粒细胞因炎症反应而浸润。
1-3周:死亡肌细胞解体和肉芽组织形成(胶原纤维、巨噬细胞和成纤维细胞)
> 1个月:纤维性瘢痕形成(细胞减少，胶原纤维丰富)
人的心脏有多少心肌细胞?他们是孤独的吗?
人类心脏估计有20 - 30亿个心肌细胞。心脏中有几种非心肌细胞群，包括内皮细胞、平滑肌细胞、肌成纤维细胞、心外膜细胞、心内膜细胞、瓣膜间质细胞、巨噬细胞和其他免疫系统相关细胞，以及潜在的成体“干细胞”(间充质干细胞和心脏干细胞)。这些不同的细胞池在心脏内并不是彼此隔离的，而是在物理上相互作用以维持整个器官的功能。总的来说，心肌细胞只占心脏细胞总数的不到三分之一。
[此图]免疫染色显示高度血管化的心肌。
心肌细胞由肌肉瘤α-肌动蛋白(绿色)的条纹状图案标记。毛细血管是红色，细胞核是蓝色。
图片来源:biocompare．
人体的三种不同类型的肌肉是什么?
肌肉的三种主要类型包括:心肌、骨骼肌和平滑肌。
[在图中]心脏、骨骼和平滑肌的形态和比较。
列出三种肌肉细胞类型的区别
| 心肌 | 骨骼肌 | 平滑肌 |
| 条纹的，分枝的细胞 | 条状管状细胞 | 纺锤形无条纹细胞 |
| 单核的纤维 | 多核的纤维 | 单核的纤维 |
| 非自愿的 | 自愿的 | 非自愿的 |
| 形成心脏的肌壁并将血液输送到循环系统。 | 骨骼组织附在骨头上并允许运动的特殊组织 | 它位于消化道、子宫和血管等各种内脏器官中，形成肌肉壁。 |
注意:不随意肌是指不受意志或意识控制的肌肉。
心脏里有两种心肌细胞
心脏有两种类型的细胞:心肌细胞和心脏起搏器细胞。
- 心肌细胞是真正的心肌细胞，它们在心房(血液进入心脏的腔室)和心室(血液被收集和泵出心脏的腔室)的肌壁(称为心肌)上形成。这些细胞可以缩短或拉长它们的肌纤维，从而产生心脏的泵送力。人心肌细胞长约100 μm，直径约10 ~ 25 μm。
- 心脏起搏器细胞是改良的心肌细胞，控制心脏的跳动。它们自发地产生并向心肌细胞发送电脉冲。起搏器细胞产生心脏收缩的节律性脉冲。换句话说，它们直接控制心率。
心肌细胞的特点是什么?
心脏由心肌细胞组成，这些心肌细胞具有与其功能相关的特殊特征:
- 心肌像骨骼肌一样，由于肌动蛋白和肌凝蛋白丝平行排列，呈条纹状，有窄的暗带和浅色带。
- 心肌细胞不能融合在一起。因此，大多数心肌细胞只有一个核(骨骼肌细胞有多个核)。
- 与骨骼肌细胞相比，心肌细胞更窄，更短。
- 心肌细胞支，考虑到快信号的传播和收缩三个维度
- 心肌细胞通过插盘紧密连接。
- 心肌由相互交错的心肌细胞束组成。
- 心肌细胞具有比其他细胞密度高的线粒体，以满足其代谢需求。
这些结构特征促成了心脏组织独特的功能特性:
- 心肌有较长的收缩和折射期，这是维持正常心跳所必需的。
- 心脏组织不会变得疲劳(不像骨骼肌)，允许持续的，终身的收缩。
- 相互连接的细胞网络在心房和心室之间分离，允许它们分别收缩。
心肌细胞的超微结构和细胞器
像其他动物细胞一样，心肌细胞包含正常细胞生理所必需的所有细胞器。此外，心肌细胞有几种独特的细胞结构，使它们能够有效地执行其功能。以下是成熟心肌细胞的五个主要特征:(1)条纹状;(2)单核的;(3)分支;(4)由插盘连接;(5)线粒体含量高。
[在图中]心肌细胞的主要特征。
修改后的解剖学与生理学．
让我们近距离观察心肌细胞内部，了解其独特的超微结构。
A.椎间盘插入
所有的心肌细胞和起搏器细胞都由细胞桥连接。插入光盘它们形成多孔连接，使相邻心肌细胞的膜非常紧密地结合在一起。这些小孔(间隙连接)允许离子，如钠、钾和钙，容易地从一个细胞扩散到另一个细胞，建立细胞间的通信。这种连接被称为电耦合它允许动作电位的快速传递和整个心脏的协调收缩。
插入盘也起机械锚点的作用，使收缩力从一个心肌细胞传递到另一个心肌细胞(通过桥粒和粘附连接)。这允许心脏作为一个单独的协调单位工作。
[在图中]心肌细胞连接在一起以协调心脏收缩。这种连接被称为电耦合，是通过心肌细胞之间不规则间隔的暗带实现的。这些带被称为插片盘。
图片来源:bioninja．
[在图中]心肌细胞由一种称为插片的结构从一端到另一端分支并相互连接，在光学显微镜下可见暗线。
图片来源:https://doctorlib.info/physiology/medical/49.html
椎间盘内主要有3种类型的连接复合物。它们以不同的方式维持心肌组织的完整性和心肌细胞的同步性。
(1)细胞桥粒
“桥体”一词来自希腊语中的结合(desmo)和身体(soma)。桥粒作为锚点将心肌纤维连接在一起。桥粒可以承受机械压力，这使得它们能够将细胞连接在一起。如果没有桥粒，心肌细胞就会在收缩时分裂。
桥粒抗机械应力的能力来自于其独特的三维结构。桥粒是连接两个相邻心肌细胞的不对称蛋白质复合物，两端位于细胞质中。细胞内部分将细胞骨架中的中间细丝固定在细胞表面。中间部分是两个细胞质膜之间的细胞间隙。
[在图中]桥粒连接两个调节心肌细胞的中间纤维。这一工作是通过在嵌入的椎间盘中形成密集的蛋白质复合物或斑块来完成的。主要的蛋白质参与者包括跨膜钙粘蛋白:纤结蛋白(Dsgs)和纤结蛋白(Dscs)，细胞质锚:嗜血小板蛋白(PKPs)和纤结蛋白(PG)，以及细胞骨架接头:纤结蛋白(DP)。钙粘蛋白将细胞连接在一起，其他蛋白质形成一种称为斑块的致密复合物。
(2)粘附连接(心肌内又称筋膜粘附)
除了桥粒外，粘附连接(Ajs)是心肌细胞中另一种类型的机械细胞间连接。不同之处在于粘附连接将插入盘连接到肌动蛋白细胞骨架，而桥粒连接到中间丝上。
粘附连接将心肌细胞紧密地连接在一起，作为心脏泵。粘附连接也是肌原纤维附着的锚点，使收缩力从一个细胞传递到另一个细胞。
[在图中]粘附连接将两个相邻心肌细胞的肌动蛋白骨架连接在一起。
粘附连接由钙粘蛋白和连环蛋白构成。钙粘蛋白(在心肌细胞中n -钙粘蛋白是主要的钙粘蛋白)是一种跨膜蛋白，以嗜同性方式将相邻细胞连接在一起。跨膜钙粘蛋白与胞浆连环蛋白形成复合物，从而与肌动蛋白骨架建立连接。在粘附连接处，相反的膜间隔约20nm。
(3)间隙连接
间隙连接对于相邻细胞的化学和电耦合至关重要。间隙连接的作用类似于连接相邻细胞细胞质的细胞间通道，使各种化合物(如代谢物、水和离子)的被动扩散达到1000 Da的分子质量。因此，它们在相邻细胞之间建立了直接的通信。
[在图中]新生大鼠心肌细胞培养。
细胞进行肌动蛋白免疫染色(绿色)，间隙连接免疫染色(红色)，DAPI反染色(蓝色)。
图片来源:生物科开云体育全站app下载安装学
间隙连接几乎存在于全身的所有组织和细胞中。在心肌中，间隙连接确保了电脉冲的正确传播(从起搏器细胞到邻近的心肌细胞)。这种电波触发心肌细胞作为一个整体的顺序和协调收缩。
[在图中]一个间隙连接通道由12个连接蛋白组成，每个细胞有6个连接蛋白。六个连接蛋白亚基在质膜上形成半通道，称为连接蛋白。连接子与细胞间空间中的另一个连接子对接，形成一个完整的间隙连接通道。相邻细胞间的间隙为2- 4nm。
B.肌节和肌原纤维
心肌细胞的第二个特征是肌节，它也存在于骨骼肌中。肌节使心肌呈条纹状，是构成肌原纤维的重复部分。
[在这张图中]新鲜分离出的心肌细胞，显示插片盘(绿色)、肌节(红色)和细胞核(蓝色)。
图片来源:https://christianz.artstation.com/
心肌细胞配备了包含肌丝的肌原纤维束。这些纤维样结构可以占据心肌细胞体积的45-60%。肌原纤维由不同的重复单位组成，称为肌节。肌节由粗细肌丝组成，代表肌肉细胞的基本收缩单位，定义为两条z线之间的肌丝结构区域(见下图)。人体心脏z线之间的距离约为1.6 ~ 2.2 μm。
[在图中]显示肌节单位的肌原纤维标记图。肌节被定义为两个相邻z形圆盘之间的一段。
[在这张图中]成年小鼠心肌细胞的免疫荧光图像显示肌节的“z线”。共聚焦显微镜下α -肌动蛋白2的三维彩色投影。
图片来源:迪伦Burnette．
肌节含有两种类型的肌丝:
(1)粗丝(直径15nm)
粗丝由肌球蛋白II组成。每个肌凝蛋白的头部含有两个atp酶位点。ATP酶水解ATP，这一过程是肌动蛋白和肌凝蛋白过桥形成所必需的。这些头在细丝上与肌动蛋白结合。每根粗纤维中约有300个肌球蛋白分子。
(2)细丝(直径7nm)
这些细丝是由被称为球状肌动蛋白(g -肌动蛋白)的单个肌动蛋白单元组成。两股肌动蛋白丝形成螺旋，由杆状蛋白质称为原肌凝蛋白稳定。肌钙蛋白起调节作用，它定期与原肌凝蛋白结合。肌钙蛋白位于肌动蛋白丝之间的沟槽中，原肌凝蛋白覆盖在肌动蛋白与肌凝蛋白结合的部位。因此，它们各自的作用控制肌凝蛋白与肌动蛋白的结合，从而控制心肌的收缩和舒张。
为了产生肌肉收缩，肌凝蛋白头与肌动蛋白丝结合，使肌凝蛋白充当驱动肌动蛋白丝滑动的马达。肌动蛋白丝滑过肌凝蛋白丝，向肌节中央移动。这导致肌节变短，而纤维长度没有任何变化。
[在图中]肌肉收缩的滑丝模型。
c .肌纤维膜
肌膜(又称肌膜)是心肌细胞和骨骼肌细胞的特化细胞膜。它由脂质双分子层和与基膜接触的多糖物质(糖萼)薄外层组成。肌膜也是插入性椎间盘和心肌t小管的一部分。
D.基底膜
基底膜是覆盖在心肌细胞表面的细胞外基质(ECM)。它由糖蛋白层粘连蛋白和纤维连接蛋白、IV型胶原蛋白以及蛋白聚糖组成，这些蛋白聚糖使它的总宽度约为50nm。基底膜提供了一个支架，肌肉纤维可以附着在上面。
[在图中]小鼠心脏横切面显示基底膜(绿色)包裹着单个心肌细胞。
e .连接
在心肌细胞和骨骼肌细胞中，肌膜(即质膜)形成深内陷，称为t小管(或横小管)。这些内陷增加了总表面积，并允许膜的去极化迅速渗透到细胞内部。
如果没有t-小管，钙离子(Ca2 +)从细胞外围传播到细胞中心需要时间。这个时间延迟将首先激活外周肌节，然后是深层肌节，从而产生次最大的力量。
t-小管使电流同时传递到细胞核心成为可能，并同时触发所有肌节附近，从而产生最大的力输出。t小管也靠近肌浆网(SR)网络，SR是肌细胞中钙储存的修饰内质网(ER)。
[在图中]t小管(横小管)是渗透到骨骼肌细胞和心肌细胞中心的细胞膜的延伸。t小管允许动作电位快速传递到细胞，并在调节细胞钙浓度方面发挥重要作用。
F.心肌细胞线粒体形态与能量代谢
线粒体是“细胞的发电站”，因为它们产生了细胞的大部分能量供应三磷酸腺苷(ATP)。毫无疑问，心肌细胞的正常功能需要大量的能量。有效的心脏泵血主要依赖于线粒体产生的氧化能量。心肌细胞有一个密集排列的线粒体网络，这使它们能够快速产生ATP，使它们具有很强的抗疲劳能力。
心肌细胞内可以区分不同类型的线粒体，其形态特征通常根据其位置来定义:肌原纤维间线粒体、肌层下线粒体和核周线粒体。
[图中]心肌细胞线粒体形态。
(上)线粒体的解剖图。(左下)肌层下线粒体(SSM)、纤间线粒体(IFM)和核周线粒体(PNM)位置示意图。(右下)心肌细胞线粒体的TEM图像。
图片来源:researchgate，维基
Intermyofibrilar线粒体在细胞深处被发现，并严格地排列在可收缩的蛋白质行之间，显然是通过重复的阵列彼此隔离。它们在为肌肉收缩提供足够的能量方面发挥着巨大的作用。
[在图中]免疫荧光共聚焦成像显示心肌细胞内线粒体密集排列。(A): z线(肌动蛋白);(B):线粒体;(C):合并图像。
图片来源:MDPI
Subsarcolemmal线粒体存在于肌膜之下。它们从动脉循环血液中收集氧气，并负责提供维持肌膜完整性所需的能量。
细胞核周围的线粒体在细胞核周围形成簇，为转录和翻译过程提供能量。
心肌细胞代谢需求高
心脏功能需要较高的能量需求;因此，成年心肌细胞中含有大量线粒体，线粒体至少占细胞体积的30%。它们通过线粒体中的氧化磷酸化(OXPHOS)满足了>90%的能量需求，这需要消耗大量的氧气。
在人类中，当心率为每分钟60-70次时，心肌的耗氧量比骨骼肌在休息时的耗氧量高20倍(以每克细胞质量的归一化进行比较)。为了满足这种高氧需求，心脏的毛细血管密度是骨骼肌的2-8倍(3000 - 4000 /mm)2相比之下，500 - 2000毛细血管/毫米2分别)。此外，心肌细胞(从血液中)保持70-80%的高水平氧萃取，而骨骼肌则为30-40%。
[在这张图中]培养心肌细胞中的肌原纤维。
图片来源:https://christianz.artstation.com/
心肌细胞生理学——心脏收缩机制
心肌细胞经历一个收缩-放松周期，使心肌能将血液泵到全身。这是通过一个被称为兴奋-收缩耦合(ECC)的过程来实现的，该过程将动作电位(电刺激)转换为肌肉收缩。
[图中]心脏兴奋-收缩耦合过程示意图。
心脏兴奋-收缩耦合的关键步骤:
第一步:起搏器细胞诱发动作电位。它沿着肌膜向下进入t小管系统使细胞膜去极化。
第二步:t小管中的钙通道被动作电位激活并允许钙进入细胞。
第三步:钙的流入引发了储存在肌浆网(SR)中的钙的后续释放。
第四步:游离钙结合肌钙蛋白c (TN-C)，它是连接在细丝上的调节复合物的一部分。钙结合将肌钙蛋白复合物从肌动蛋白结合位点移走。因此，肌动蛋白可以自由地结合肌凝蛋白。肌动蛋白和肌凝蛋白丝相互滑动，从而缩短肌节长度，从而开始收缩。
第五步:在收缩结束时，钙进入细胞的速度减慢，钙通过钙泵被SR隔离。降低胞质钙浓度可以释放肌球蛋白-肌动蛋白的结合，恢复肌节的初始长度。
心肌细胞与人类心脏发育
在人类(和许多其他动物)中，心肌细胞是第一个最终分化的细胞，从而使心脏成为发育中的胎儿中第一个形成的器官之一。这是有道理的，因为循环系统的功能对胚胎的生长至关重要，因此心脏是最重要的。
例如，在小鼠胚胎中，心肌的前体细胞已被证明在受精后约6天开始发育。在人类胚胎中，心脏在大约22-23天开始跳动，血液在第四周开始流动。因此，心脏是最早的分化和功能器官之一。
心脏最初在胚胎盘中形成一个简单的成对管(心管形成;第3周，来源于中胚层。然后，心管循环并开始分割分离心室原始心房和原始心室。在此期间，第一次心跳开始。
[图中]心脏发育的时间轴。
LA是左心房;RA是右心房。详情请参见
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Cardiovascular_System_-_Heart_Development
在这里，心肌细胞生长成海绵状组织(心脏果冻)，称为小梁形成，以增加心肌肌肉的厚度。因此，心脏开始与成人心脏相似，因为它有两个心房，两个心室，主动脉与左心室相连，而肺动脉干与右心室相连。
如你所见，我们的心脏经历了一个复杂的发育过程。不可避免地，心脏发育异常可能会发生(在美国，每1000个新生儿中就有8-10个会发生心脏发育异常)。
心肌细胞更新
心肌细胞能分裂吗?科学家们过去认为，成年人受损的心肌不能通过细胞分裂自我再生。换句话说，所有的心肌细胞都是终末分化的。在人类中，我们的心肌细胞在出生后7天左右失去分裂的能力。然而，最近的研究表明，在一个人的一生中，肌细胞的更新速度非常低。例如，对于25岁左右的年轻人来说，心肌细胞的年周转率约为1%。然而，对于老年人(75岁及以上)，这一比例下降到0.45%左右。在一个人的一生中，只有不到50%的细胞得到更新。与许多其他细胞相比，心肌细胞的寿命非常长。相比之下，小肠上皮每2-7天更新一次，肝细胞(肝细胞)每0.5-1年更新一次。
[在图中]放射性碳年代测定法确定人类心肌细胞的年龄。
科学家们使用了一种非常聪明的方法来估计人类心脏细胞的周转。一般来说，半衰期的14C太长了，不能确定少于一个世纪的一生。然而，大气急剧增加1420世纪50年代和60年代由核弹试验(冷战期间)引起的碳含量增加了放射性碳测年的灵敏度，时间分辨率为1-2年。
图片来源:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5837331/
心脏修复与心肌细胞再生
人类心肌细胞的低周转率表明心肌的再生能力可能较差(另一个例子是大脑中的神经细胞)。在受伤或心肌梗死的情况下，人类受伤的心肌不能充分再生，使心脏无法自愈。相反，在受伤部位形成纤维化瘢痕组织(纤维化)，心脏功能受损，导致心力衰竭。
目前，人们已经研究了多种方法，通过再生心肌细胞来修复破碎的心脏。这些新发明得益于生物技术的最新进展，特别是干细胞生物学、再生医学和组织工程。希望在不久的将来，这能为心血管疾病患者带来新的治疗选择。
(1)成体心脏干(祖)细胞
研究表明，即使在成年人中，也有一小部分祖细胞驻留在心脏中，并能够产生新的心肌细胞。这些细胞，被称为心脏干细胞，可能不能足够快地再生来修复人类大面积受损的心肌。然而，这些细胞在其他物种(如斑马鱼)中显示出强大的再生能力。
科学家们相信，一旦我们对这些心脏祖细胞有了更多的了解，我们就可以大量分离和扩增这些细胞，并移植它们来修复受损的心脏组织。例如，我们已经了解到这些心脏干细胞表达细胞表面标志物如c-Kit(小鼠中的sca-1)并聚集成心脏球。
[在图中]在成人心脏中已经描述了多种不同的干细胞群，包括c-Kit和Sca-1细胞，它们被证明是心脏祖细胞。
图片来源:https://dev.biologists.org/content/143/8/1242
(2) ipsc来源的心肌细胞
诱导多能干细胞(iPSC)技术是生物技术领域的一次巨大革命。患者的细胞(很容易从皮肤活检甚至尿液中获得)可以转化为强大的多能干细胞，具有无限的增殖能力，可以分化我们身体的任何类型的细胞。这消除了为此目的使用人类胚胎的需要。此外，这些细胞是自体的，这意味着它们在移植后不会被免疫系统排斥。
利用iPSC技术，研究人员已经能够获得无限量的功能心肌细胞用于细胞移植。基本上，它们控制Wnt通路将iPSCs转化为中胚层祖细胞，然后与几种生长因子一起引导心血管祖细胞(Flk1+)。在葡萄糖饥饿后，可以选择纯心肌细胞。你甚至可以看到这些细胞在培养皿中跳动。
ipsc来源心肌细胞的治疗植入进展非常快。我们已经在非人灵长类动物和人类患者身上见证了成功的细胞移植和心脏修复。
[在这个视频中]从iPSC干细胞中提取的心脏细胞在细胞培养皿中跳动。
(3)心脏成纤维细胞直接重编程
心脏成纤维细胞占心脏细胞总数的很大一部分。在受伤的心脏中，这些成纤维细胞会变成活跃的肌成纤维细胞并形成疤痕组织。肌成纤维细胞存活得很好，有能力与邻近细胞结合;因此，肌成纤维细胞已被证明是特别理想的直接重编程，将其转化为类似心肌细胞的细胞。
在过去的十年中，已经成功地进行了一些研究，将成纤维细胞重新编程为心肌细胞样细胞。原则上，科学家表达了转录因子(即Gata4、Mef2c和Tbx5)，这些转录因子在心肌细胞分化中发挥关键作用，迫使成纤维细胞转化。理想情况下，这些基因可以通过病毒或纳米颗粒直接传递到受伤的心脏，进行“原位”重编程。
(4)成熟心肌细胞再进入细胞周期
科学家们还努力研究如何刺激成熟的心肌细胞再次增殖(成熟的心肌细胞通常不会增殖)。这种策略被称为细胞周期再进入，最近通过筛选许多细胞周期调节器获得了成功。科学家们发现周期蛋白依赖激酶(CDK)和周期蛋白的组合，或者是希波-雅普信号通路的调控因子可以做到这一点。这些发现揭示了有效释放细胞增殖潜能的可能性，这些细胞已最终退出细胞周期。
[在图中]潜在的心脏再生疗法。
图片来源:https://www.nature.com/articles/s41536-017-0024-1
心肌细胞的显微和组织学研究
心肌细胞可通过心脏组织学切片染色观察。因为心脏是3d器官，所以一定要以正确的角度切割心脏。
[在图中](左)从心脏底部到心尖应做一条穿过两个心室的纵断面。(右)心脏横切面。他走时染色。
(Ao:主动脉，At:心房，Lv:左心室，Rv:右心室)
常见的心脏组织组织学染色包括苏木精和伊红(H&E)和马松三色染色。
[在图中]用马松三色染色的小鼠心脏横切面。蓝色为梗死区纤维瘢痕组织的形成。
心肌细胞可以通过酶消化从心脏组织中分离出来，并在短时间内培养。心肌细胞也可以按照既定的规程从诱导多能干细胞中获得。一旦细胞在载玻片或培养皿上被固定和渗透，就可以进行染色和观察了。以下是用于免疫荧光或免疫组化染色的常用心脏细胞标记物列表。
心肌细胞的钙成像通常由钙追踪器(如Fura-2AM)在培养的心肌细胞中完成。
心肌细胞的细胞标志物
心脏表面和结构标志物:
- 肌钙蛋白T
- MYH6
- MYH7
- 肌球蛋白重链
- 联接蛋白37 / GJA4
- 联接蛋白40 / GJA5
- Sarcomericα辅肌动蛋白
转录因子:
[在图中]使用细胞骨架标记(TNNT2或cTNT)和转录因子(NKX2.5)对人ipsc来源的心肌细胞进行免疫荧光染色。
图片来源:https://www.thermofisher.com/order/catalog/product/A25973#/A25973
其他与心肌细胞生理学相关的术语
- 肥大-心肌细胞大小增加
- 心肌病-以心肌细胞生长或组织中断为特征的疾病。心肌病可由遗传、内分泌、环境或其他因素引起。
- 心肌细胞溶解-心肌细胞严重损伤。
参考文献
心肌细胞-一般描述，夹椎间盘，肌节，t -小管和心脏线粒体。
《心脏中的细胞通讯》作者:丹妮拉·蒂尔祖、弗兰克·j·佐丹奴和迈克尔·西蒙斯。2010年8月31日发行;122(9): 928 - 937。
马克·希尔的《心血管系统-心脏发育》
《桥粒》作者:Adi D. Dubash和Kathleen J. Green
“人体内不同细胞自我更新的速度有多快?”
“由定义因子直接重编程成纤维细胞成功能心肌细胞”细胞，2010年8月6日;142(3): 375 - 386。
“细胞周期调控刺激成人心肌细胞增殖和心脏再生”细胞。2018年3月22日;173 (1): 104 - 116. - e12汽油。
“Hippo通路效应子Yap促进心脏再生”PNAS。2013年8月20日;110(34):13839-44。
医学生理学第三版:心肌
《心肌组织》腔内解剖学与生理学
“心肌细胞更新在人类心脏:从影响的见解”
“心肌细胞标记”
内源性心脏干细胞的发育起源和谱系可塑性
肌动蛋白，肌凝蛋白和细胞运动细胞:分子方法。第二版。
《心血管生理学概念》Richard E. Klabunde著
