本文涵盖了
液泡是什么?
液泡是一种膜结合的细胞器(如气泡)，存在于所有植物细胞中。一些动物和真菌细胞也有液泡，但它们要小得多。大多数成熟的植物细胞都有一个大的中央液泡液泡可以占据细胞体积的80%，使液泡成为植物细胞中最突出的细胞器。
通过储存各种物质，中央液泡保持其水势与细胞质的水势一样低，并保持对细胞壁的力(膨压)。膨胀压力是支撑植物直立的必要条件。
(图中)植物细胞的解剖结构
植物细胞包含一个大液泡，占据了大多数植物细胞;因此，它有助于在细胞中定位其他细胞器。中央液泡储存水分和营养物质，并产生膨胀压力，以支持植物直立。
液泡的结构
液泡是一种膜结合，充满水的细胞器，其中含有无机离子和有机化合物。液泡膜，称为液泡膜，包含多种转运蛋白。这些转运蛋白起到泵或阀门的作用，控制物质在液泡膜上的输入和输出，包括
(1)质子泵-移动H+离子调节细胞的pH值，从而稳定细胞质的pH环境。
(2)水通道蛋白-控制水的渗透性和调节细胞的膨胀压力。
(3)离子转运蛋白-控制特定离子的流动，如钙，钾，钠离子，维持细胞质稳态。
植物细胞的液泡没有固定的形状或大小;它的结构根据细胞的需要而变化。
液泡的生物发生
液泡是一种复杂的细胞器，其生物成因尚不清楚。然而，研究表明，液泡是由更小的囊泡组成的高尔基体．这些小泡融合在一起形成前液泡，这是液泡的前体。这些前液泡的不断融合最终形成了一个大液泡。
[在图中]植物细胞中液泡形成的工作模式。
液泡主要来源于小泡的融合和成熟。
图片来源:修改自CHHK研究人员．
液泡位于细胞的什么位置?
大多数成熟的植物细胞都有一个大的中央液泡，通常占细胞体积的30%以上。对于特定的细胞类型和条件，它可以占据多达80%的体积。
由于液泡的大小，它将细胞质和细胞器的所有内容物推到细胞壁上。一个很好的例子是胞质环流．
植物细胞的电子显微镜(EM)图像。
一个大液泡占据了细胞的大部分空间，并将细胞质中的所有内容物推到细胞壁上。
图片来源:佛罗里达大学
[在图中]植物细胞中的细胞质流动。
细胞质流在植物细胞中央液泡周围的叶绿体中循环。这优化了光照在每个叶绿体上的均匀性，最大限度地提高了光合作用的效率。右图是Elodea细胞中叶绿体的实际细胞质流。
由BioRender.com创建
液泡的生物学功能是什么?
[在图中]的多方面的植物液泡的作用。
图片来源:当代生物学
存储
液泡是植物细胞的储存空间。这种液体(称为细胞液)被一层叫做细胞液的膜包裹着液泡膜．在液体中，有食物和各种营养物质，包括糖、矿物质、氨基酸、核酸、离子和特殊化学物质。液泡也有储存细胞多余水分的功能。水分含量的调节有助于维持体内的平衡渗透压以及细胞内的pH值。
在大豆等含有大量蛋白质的种子中，液泡储存蛋白质作为蛋白质体，可用于萌发。在葵花籽等油料种子中，储存在液泡(油体)中的脂质通过过氧化物酶体运输并代谢产生发芽所需的能量。
国防
植物缺乏免疫系统，但每种植物细胞都有自己的防御武器。能够杀死细菌和病毒的防御蛋白和酶储存在液泡中。根据目标的不同，液泡可以执行两种防御机制。
病毒感染导致液泡膜破裂并将酶释放到细胞质中，在那里它们可以攻击病毒。对于细胞外的细菌，液泡膜与细胞膜融合;然后液泡酶释放到细胞外空间，在那里它们可以杀死像细菌这样的病原体．
室
液泡的大尺寸将细胞质中的所有内容物推到细胞壁上，从而使叶绿体更靠近光线。有时，液泡甚至可以用作储存废物的隔间，这样细胞的其他部分就不会受到污染。我们可以说液泡是一种多功能细胞器。
液泡和膨胀压力
植物细胞的大部分体积取决于液泡中的水位。膨胀的液泡使植物能够支撑像叶子和花这样的结构膨压．细胞膨胀是植物细胞细胞壁上的静水压力水平。液泡中水分的得失取决于植物能获得多少水分。干燥的植物失去了大量水分，液泡正在缩小。由于细胞壁的存在，它仍然保持着基本的结构。然而，整株植物看起来萎靡不振，叶片下垂，茎干一瘸一拐。当植物找到新的水源时，液泡就会被填满，植物就会恢复原来的结构。
[在图中]液泡，膨胀压力，和植物的外观．
当植物获得足够的水分时，细胞的中央液泡会随着液体在细胞内的聚集而膨胀，产生高水平的膨压，这有助于保持植物结构的完整性。然而，在缺乏足够水分的情况下，中央液泡收缩，膨胀压力降低，损害植物的刚性，从而发生萎蔫。
气孔的打开和关闭
液泡在叶片中也起着独特的作用。在光合作用中，树叶吸收CO2释放O2通过气孔。气孔(单数:stoma)是叶表皮下侧的微观孔隙结构。每个气孔周围都有一对保护细胞，这些细胞控制着气孔之间的打开和关闭。
保护细胞根据不同的环境信号调节打开和关闭，如昼夜节律，CO2可用性和温度。气孔也调节水分子的通过。如果气孔总是开放的，植物会通过叶片表面的蒸发而失去过多的水分;这个过程叫做蒸腾作用．
保护细胞如何控制气孔的打开和关闭?为了打开气孔，液泡通过吸收水分而扩大，这反过来改变了它们的渗透压。为了关闭气孔，液泡由于水分的流失而收缩。守卫细胞的细胞壁内壁比外壁厚。这种成对的保护细胞的不平等增厚导致气孔在吸水时打开(膨胀的液泡)，在失水时关闭(萎缩的液泡)。
[在图中]液泡控制气孔启闭的图示。
气孔在叶子的下面。当气孔打开时，气体交换发生。气孔因液泡收缩而关闭，气孔因液泡膨胀而打开。
如何在显微镜下看到液泡
虽然液泡不像细胞的其他细胞器那样吸收那么多的染料(液泡不包含许多可染色的成分)，但在复合显微镜下仍然可以看到和研究液泡的结构。诀窍是使用染料，可以染色液泡内的细胞液。
你需要的材料
- 染料:中性红液泡染色最常用的染料是什么．或者，我们可以选择ph敏感的染料。液泡的pH值取决于不同种类的植物和条件。
你可以购买亚马逊的中性红色． - 植物标本(根、叶、洋葱皮等)
- 显微幻灯片和封面
- 培养皿和滴管
- 镊子、刀片或显微镜
- 复合显微镜
步骤
- 获取植物组织的薄标本。你可以试着剥一层薄薄的皮肤细胞用镊子从叶子或洋葱皮。如果你有手持切片机，试着切下植物茎的一部分．
- 用中性红溶液染色植物标本。你可能需要尝试不同的染料浓度和染色时间。
- 用水冲洗标本。
- 准备一个固定的载玻片进行观察。
你会看到什么
在正确的染色条件下，中性红只会染色活植物细胞的液泡，而不会染色任何其他细胞器。液泡呈深红色。
[在图中]一个用中性红染色新鲜洋葱细胞的例子。
中性红只在活细胞中染色液泡。(B,C)当细胞被高压破坏时，细胞完整性丧失，液泡泄漏。在不能存活的细胞中，你不会看到中性红染色。
图片来源:冈萨雷斯等人．
此外，荧光探针的可用性允许研究液泡的形态和生理。让我们看看下面的一些荧光图像。
[在图中]发射光谱Ce显微镜图像液泡。
BCECF是一种标记液泡酸性腔的化学物质。FM4-64和MDY-64能够标记液泡膜的脂质分子。如果同时使用BCECF和FM4-64/MDY-64染色，可以看到空泡的管腔和膜。
图片来源:舒尔林等．
荧光蛋白对于在荧光显微镜下研究液泡非常有用。
通过将液泡蛋白与绿色荧光蛋白(GFP)或红色荧光蛋白(RFP)融合，科学家可以研究植物不同组织中液泡的大小、数量和功能。
图片来源:Frigerio L.等人。
透射电子显微镜我液泡的C象。
N是细胞核，V是液泡。
图片来源:野口等人。
总结
- 液泡是一种多功能细胞器，它提供储存、防御、营养储存(蛋白质或脂质)、隔室(将有毒废物与其他细胞分开)以及控制气孔的打开和关闭。
- 一个成熟的植物含有一个大的中央液泡，占细胞体积的30-80%。
