本文将介绍
什么是过氧化物酶体?快速概述
过氧化物酶体是一种球形膜结合细胞器，负责脂肪酸(油分子)的分解以产生能量。过氧化物酶体还介导了几乎所有真核细胞中更多的生化反应。
过氧化物酶体中的许多酶催化氧化还原(还原-氧化)反应，产生过氧化氢(H2O2)是一种危险的副产品。一种叫做过氧化氢酶的过氧化物酶能将H2O2浸入水中(H2O)和氧(O2)以保证牢房的安全。过氧化物酶体得名于过氧化氢的产生和清除活动。
过氧化物酶体-它看起来像什么?
过氧化物酶体是位于细胞细胞质中的小细胞器(0.1-1 μ m直径)。过氧化物酶体太小，在普通光学显微镜下看不到。过氧化物酶体的观察和研究需要电子显微镜或荧光显微镜。
[在这张图中]通过抗过氧化物酶体膜蛋白PEX14(过氧化物酶体生物发生因子14)抗体的过氧化物酶体免疫荧光图像(绿色)。
图片来源:https://www.ptgcn.com/products/PEX14-Antibody-10594-1-AP.htm
[在这张图中]过氧化物酶体膜蛋白70 (PMP 70，青色)免疫荧光图像;核(红色);膜(蓝色)。
图片来源:迈克尔·戴维森
[在这张图中]纯化过氧化物酶体的电子显微图。放大38000倍。
图片来源:藤木等，细胞生物学杂志，1982
过氧化物酶体的结构
过氧化物酶体是一种膜结合的囊泡，含有细小的颗粒基质。过氧化物酶体的膜类似于细胞膜或ER。由膜分隔的空间创造了一个优化的环境，以促进维持细胞功能和生物体活力所需的各种代谢反应。
[在这张图中]过氧化物酶体。
左:过氧化物酶体的结构。它们有一个简单的结构，由两个主要部分组成;一个外层，一个单脂双层膜，和一个晶体核心。
右:过氧化物酶体的电子显微镜图像。在这个例子中，过氧化物酶体包含高度浓缩的尿酸氧化酶结晶核心。酶大量积累，因此一旦细胞需要它们，它们可以迅速释放，这样过氧化物酶体就可以在需要时迅速发挥作用。(图片来自施拉德，M.和法希米，2008。过氧化物酶体:仍然是一个神秘的细胞器。组织化学和细胞生物学129(4)，第421-440页。）
有时，在过氧化物酶体的中心可以看到凝结的结晶核。核心含有多种酶，用于催化细胞功能，主要是代谢。通常情况下，这些酶中最浓缩的过氧化氢酶或尿酸氧化酶的数量会变得很高，以致于它们聚集在细胞器的中心形成结晶核。这种结构可以在电子显微照片中看到。
过氧化物酶体的数量、大小和蛋白质组成是可变的，取决于细胞类型和环境条件。例如，在面包酵母(S. cerevisiae)中，如果细胞有充足的葡萄糖供应，只有少量的过氧化物酶体存在。相比之下，当以长链脂肪酸为唯一营养来源时，细胞产生更多的过氧化物酶体来满足代谢需求。
[在这个视频中]红色标记的线粒体和绿色标记的过氧化物酶体的延时显微镜。这两个细胞器表现出复杂的相互作用。视频可实时播放48倍。
过氧化物酶体有什么作用?
过氧化物酶体是细胞内一个多功能的生物化学实验室
过氧化物酶体包含50多种不同的酶，它们参与了各种生物化学反应。过氧化物酶体最初被定义为进行氧化反应产生过氧化氢的细胞器(H2O2)．因为过氧化氢对细胞有害，过氧化物酶体也含有过氧化氢酶，过氧化氢酶可以分解过氧化氢，将其转化为水。多种底物在过氧化物酶体中被这样的氧化反应分解，包括尿酸、氨基酸和脂肪酸。脂肪酸的氧化是一个特别重要的例子，因为它提供了代谢能量的主要来源。
这些化学反应对细胞有潜在的危险。这就是为什么我们需要过氧化物酶体来控制与其他细胞分离的膜结合空间内的化学反应。让我在这里向那些为我们处理高风险任务的过氧化物酶体致敬。
[在这张图中]过氧化物酶体与细胞中的其他细胞器密切相互作用。生物分子被运送到过氧化物酶体中进行特定的化学反应。产品也出口到其他细胞器的生物功能。
过氧化物酶介导氧化还原反应并产生过氧化氢
从化学的角度来看，过氧化物酶体中的许多酶催化氧化还原(还原-氧化)反应。
氧是一种活性分子，许多化学反应都是在氧的反应基础上发生的。一般来说，氧化就是在分子中加入一个氧(氧化态增加)，还原就是从分子中去除一个氧(氧化态减少)。通常，氧化就是燃烧。当一块木头放在火上时，木头中碳原子的氧化状态由于氧气的反应而增加，碳变成二氧化碳(CO2)．
当过氧化物酶体发生还原反应时，酶会带走氧(以超氧化物O的形式)2•−)．然而，酶不能永远保存氧气，所以氧气被转移到水分子中。结果，水分子被氧化成a过氧化氢(H2O2）．
[在这张图中]稳定原子的电子数相等，不多不少。自由基急切地想从其他原子中窃取电子，以满足自己的不稳定状态。抗氧化剂有自由电子，可以给自由基降温。
含有化学活性氧(如O2•)的分子−•哦，h2O2，和NO)被调用活性氧种类(ROS)或自由基．许多ROS是正常细胞代谢不可避免的副产品。这些ROS需要小心地从细胞中清除;否则，ROS会与DNA、脂质和蛋白质发生不必要的反应，从而损害细胞。
事实上，许多疾病，如癌症和衰老源于我们体内活性氧的不良影响。辐射、烟草和药物也会增加活性氧损伤的机会。抗氧化剂或自由基清除剂可以抵消活性氧的影响。这就是为什么我们被鼓励吃更多富含天然抗氧化剂的健康食物，如维生素A、C和E。
过氧化物酶体和过氧化氢酶自由基清除剂
正如我们提到的，过氧化物酶体产生许多过氧化氢分子(H2O2)是危险的副产品。事实上，这就是为什么“过氧化物”——有些被命名为“过氧化物”。幸运的是，过氧化物酶体能够包含这些H2O2并把它们分解成水2O)和氧(O2)．这个关键的反应是由另一种叫做“过氧化物酶体”的酶完成的。过氧化氢酶”。
[在这张图中]过氧化氢酶是一种催化过氧化氢降解的酶，它将过氧化氢转化为水和氧。另外，过氧化氢酶可以利用过氧化氢催化有机分子(A)的氧化，导致过氧化氢转化为水。
过氧化物酶体有助于脂肪酸的分解
脂肪酸是脂肪和油的基本单位。我们吃的食物含有多种脂肪酸。例如，脂肪酸可以是饱和脂肪或不饱和脂肪。它们可以根据碳链的不同长度(从4到28个碳原子)进一步分类。
[在这张图中]有两个脂肪酸链(18个碳原子)的脂质分子。一条链是饱和的，另一条是不饱和的。
为了使用这些脂肪酸，过氧化物酶体必须将一些长链和支链脂肪酸分解成简单的营养物质。这个过程包括几种特殊的酶和氧化反应(氧化和氧化)，并伴随着过氧化氢的产生2O2)从氧气。
过氧化物酶体的生化反应增多
过氧化物酶体除了为氧化反应提供隔间外，还参与脂质生物合成。在动物细胞中，胆固醇和乙醇是在过氧化物酶体和内质网中合成的。在肝脏中，过氧化物酶体也参与胆汁酸的合成，胆汁酸来源于胆固醇。
此外，过氧化物酶体含有合成浆原所需的酶——浆原是磷脂家族的一种，其中一条烃链通过醚键而不是酯键与甘油相连。质原是某些组织中重要的膜成分，尤其是心脏和大脑。此外，肝细胞中的过氧化物酶体也处理许多化学物质的解毒，包括酒精和毒品。可以说过氧化物酶体是细胞内的化学实验室。
[在这张图中]过氧化物酶体功能综述．
过氧化物酶体在哺乳动物细胞中的主要代谢功能包括极长链脂肪酸的β-氧化、支链脂肪酸的α-氧化、胆汁酸和醚联磷脂的合成以及活性氧的清除。
植物细胞有过氧化物酶体吗?
是的，过氧化物酶体可以在几乎所有真核细胞的细胞质中找到，包括动物和植物细胞。
在植物细胞中，过氧化物酶体还有另外两个重要作用。
首先，过氧化物酶体(也被称为乙醛酸循环体)负责将储存的脂肪酸转化为碳水化合物，而碳水化合物是为发芽植物生长提供能量和原料的关键。这是通过一系列被称为乙醛酸循环的反应发生的。
第二，叶片中的过氧化物酶体参与了乙醇酸磷酸(光合作用产生的副产品)的碳循环光呼吸．
[在这张图中]光呼吸涉及一个复杂的酶反应网络，在叶绿体、叶片过氧化物酶体和线粒体之间交换代谢物。
过氧化物酶体的组装与生物发生
过氧化物酶体的组装从根本上与线粒体和叶绿体的组装相似，而不是内质网、高尔基体和溶酶体的组装。蛋白质在游离的胞质核糖体上合成，然后导入过氧化物酶体。磷脂也从光滑的内质网输入到过氧化物酶体。蛋白质和磷脂的输入导致过氧化物酶体的生长，然后旧的过氧化物酶体分裂形成新的过氧化物酶体。
[图中]过氧化物酶体的组装。
用于过氧化物酶体的蛋白质是在游离核糖体上合成的。蛋白质输入导致过氧化物酶体生长。旧过氧化物酶体的分裂形成新的过氧化物酶体。
过氧化物酶体的发现
过氧化物酶体在1967年被比利时细胞学家Christian de Duve确定为细胞器。De Duve和同事们发现过氧化物酶体中含有几种氧化酶，参与了过氧化氢(H2O2)以及参与分解H2O2氧气和水。由于它们在过氧化物代谢中的作用，De Duve将其命名为“过氧化物酶体”，取代了以前使用的形态学术语“微体”。
[在这张图中]1974年诺贝尔生理学或医学奖由阿尔伯特·克劳德、克里斯蒂安·德迪夫和乔治·e·帕拉德共同获得，以表彰他们在细胞生物学方面的工作，特别是对细胞器、溶酶体、过氧酶体和核糖体的发现。
图片来源:诺贝尔奖．
溶酶体vs过氧化物酶体
溶酶体和过氧化物酶体是两种常被比较的细胞器。我们在这里做了一个表格来总结不同之处。
| 溶酶体 | 过氧物酶体 |
| 溶酶体分解生物聚合物，如蛋白质(转化为氨基酸)和多糖(转化为糖) | 过氧化物酶体氧化有机化合物，分解脂肪酸，并降解过氧化氢。 |
| Cell回收中心 | Cell化学实验室 |
| 由降解酶组成 | 由氧化酶组成 |
| 负责消化(来自细胞内外的物质) | 负责保护细胞免受活性氧或自由基的伤害 |
| 见于动物(植物中的液泡) | 存在于所有真核生物中 |
| 由核内体和高尔基体衍生的囊泡融合而来 | 来源于内质网，能够自我复制 |
| 粗面内质网产生的溶酶体酶 | 在游离核糖体上产生过氧化物酶体 |
| 比较大的:尺寸比较大的;细胞类型不同;0.5 - -1.0µm | 相对较小;0.2 - -1.0µm |
| 参与内吞、吞噬和自噬 | 参与脂类和胆汁酸的生物合成;植物细胞的光呼吸 |
| 降解反应不产生能量 | 过氧化物酶体中的氧化反应分解脂肪酸生成ATP |
过氧化物酶病障碍
过氧化物酶体疾病是由参与过氧化物酶体生物发生的基因突变引起的疾病。过氧化物酶体障碍是一种先天性疾病，其性质从相对中等到严重不等。例如，齐薇格综合征的特征是过氧化物酶体的数量完全缺失或减少。导致齐薇格综合征的突变会导致铜、铁和极长链脂肪酸在血液和组织中积累，如肝脏、大脑和肾脏。患有齐薇格综合症的婴儿通常生来就有面部畸形和智力障碍。大多数患有齐薇格综合症的婴儿活不过一年。
总结
- 过氧化物酶体是一种球形细胞器，负责脂肪酸(油分子)的分解以产生能量。
- 肝细胞中的过氧化物酶体也处理许多化学物质的解毒，包括酒精和毒品。
- 过氧化物酶体中的许多酶催化氧化还原(还原-氧化)反应，产生过氧化氢(H2O2)是一种危险的副产品。
- 过氧化氢酶(过氧化氢酶)能将H2O2浸入水中(H2O)和氧(O2)以保证牢房的安全。
- 过氧化物酶体在哺乳动物细胞中的主要代谢功能包括极长链脂肪酸的β-氧化、支链脂肪酸的α-氧化、胆汁酸和醚联磷脂的合成以及活性氧的清除。
