在这篇博文中，我们将了解草履虫的繁殖、衰老、学习和记忆能力、运动、感知、进食行为，以及它们与藻类的内共生关系。
我们还有4篇关于草履虫的系列博文:
第一部分草履虫的生物学分类——名称、历史和进化
第二部分。的结构草履虫细胞
第三部分。草履虫繁殖、生理和行为
第四部分草履虫的自然栖息与栽培——为你的显微工程寻找草履虫
本文将介绍
草履虫是如何繁殖的?-草履虫的生命周期
草履虫也可以繁殖无性生殖或性，视乎他们的环境而定。
无性繁殖(二元裂变)
大多数情况下，草履虫通过将一个细胞分裂成两个细胞进行无性繁殖，这个过程被称为“二元裂变”。二元裂变发生时，有充足的营养。在有利的条件下，它们可能一天分裂两三次。草履虫种群的大小可以通过二元裂变迅速增长。
在二元裂变过程中，一个草履虫细胞分裂成两个具有相同遗传信息的子细胞。的微核通过"有丝分裂，但是大核另一种方式，叫做无丝分裂”。
有丝分裂是细胞分裂的标准方式，能保证亲本细胞染色体的平等分离。开云体育电脑官网中心体投射微管丝形成有丝分裂纺锤体，并将姐妹染色单体均匀地拉向两个新核。
大核不能进行典型的有丝分裂，因为它没有一套完整的DNA，不能形成成对的姐妹染色单体。相反，大核经历无丝分裂，简单地将其DNA内容分成两部分，没有纺锤体的形成或染色体的出现。开云体育电脑官网有趣的是，在细胞分裂后，一个新的大核能够以某种方式保留大约相同数量的每个基因拷贝。
[图中]草履虫的二元裂变。
草履虫在有利的条件下通过二进制裂变进行无性繁殖，过程如下:(A)草履虫停止取食并开始复制自己的DNA; (B)口沟消失。微核形成有丝分裂纺锤体，开始有丝分裂。大核改变形状，开始无丝分裂。(C)有丝分裂和无丝分裂继续分裂为两个子核微核和大核。随着细胞变长，新的口腔沟槽形成。(D)内质在细胞中间横向分为两部分。前部分被称为proter，后部分被称为opishte。幼兽和幼兽的部分在大小、形状和结构上都和它们的父母一样。(E)整个过程完成。所有这些由单亲父母形成的个体被称为克隆。 One binary fission needs twenty minutes and in 24 hours it divides two or three times.
(在这个视频中)二草履虫水母处于细胞分裂最后阶段的细胞。
在这个阶段(称为细胞发生)，细胞核的分裂已经完成。其余的细胞(细胞质和细胞器)分裂形成两个新细胞。
有性生殖(结合)
草履虫的有性繁殖发生在饥饿的条件下。有两个交配类型草履虫，被称为奇怪的而且甚至．奇数型只能与偶数型交配，但相同的交配类型不能相互交配。此外，只有单一草履虫物种内的细胞才能彼此交配(例如，p .水母而且p . caudatum不能交配)。
有性生殖的过程，也叫动词的词形变化在显微镜下很容易分辨。交配细胞粘在一起。在实验室中，当两种交配类型的培养物最初混合时，它们实际上会形成相当大的细胞团块。然后在交配过程中，它们逐渐配对成单独的一对。
[在本视频中]一段显示两对草履虫结合的视频。
有性繁殖(结合)的过程比无性繁殖(二元裂变)复杂得多。请记住:草履虫决定有性繁殖的原因是它们需要创造“基因变异”来增加它们在恶劣条件下的生存机会。为了做到这一点，两种交配类型兼容的草履虫交换它们的部分遗传物质，并重新排列它们的DNA，以产生遗传变异。因此，有性生殖的后代与他们的父母相比具有不同的基因DNA序列。另一方面，由二元裂变产生的子细胞具有与母细胞相同的基因组。我们称他们为“克隆人”。
【图中】有性繁殖与无性繁殖的比较。
简而言之，在草履虫结合过程中，两种草履虫都发生微核减数分裂最终，基因含量减半，形成单倍体细胞核。配对的交配细胞交换其中一个单倍体细胞核。来自每一个配偶的单倍体细胞核融合形成一个新的、基因多样化的微核。反过来，新的微核复制产生新的宏核。有关共轭的详细步骤信息，请参见下面的示意图。
[图中]草履虫结合的步骤。
(A)两个匹配类型兼容的细胞相遇并并排对齐。它们部分融合并在中间形成原质桥。此时微核为二倍体(2n)。
(B)每个细胞经过减数分裂产生4个单倍体(n)微核。
(C)在这4个微核中，有3个退化并消失。
(D)剩下的一个微核通过有丝分裂形成两个不等的原核或配子核。较小的配子核在自然界中具有迁移活性，称为迁移配子核。较大的配子核在本质上是被动和静止的，称为静止配子核。
(E)一个细胞的迁移配子核通过原质桥进入另一个细胞。
(F)两个交尾草履虫交换微核后分离。
(G)在每个细胞内，新的迁移配子核与固定的配子核融合。这种融合(也称为合子)的结果是形成一个单一的二倍体合子核。这个合子核也被称为合核。
(H)每个细胞的合子核经过有丝分裂三次，形成8个核。
(1)这8个细胞核中有4个长大成为大核。剩下的4个小核称为新微核。
(J) 4个微核中有3个退化消失。剩下的一个微核两次分裂为4个子草履虫，每个子草履虫有一个微核和一个大核。这样，两个交配的草履虫结合产生了8个草履虫。
草履虫结合的两个显著优势
遗传变异
在结合过程中，遗传物质在匹配的交配类型之间交换。它使后代个体由于基因重组而发生遗传变异。遗传变异可以加速进化，增加适应环境变化的机会。
为什么有性繁殖增加了整个种群的生存机会?请看下面的插图。
[在这张图中]有性繁殖后代与无性繁殖后代的适应性。
一个无性繁殖的生物的平均适应度，适合于一个特别狭窄的生态位。它们在目前的环境中是完美的，但是，一旦环境发生变化，整个种群可能突然灭绝。有性繁殖可以产生更广泛的次最佳适应类型。有些可能无法在当前环境中生存(例如人类的遗传疾病)。然而，由于基因型的多样性，消除克隆生态位的生态灾难不会对性分支造成严重的影响。
图片来源:https://www.mun.ca/biology/scarr/Sexual_vs_Asexual_clades.htm
复兴
结合后，微核材料的重组产生了一个新的和具有代谢活性的大核。旧的、弱的、有缺陷的大核被新的大核取代。在无性繁殖长期无性繁殖后，再生可以重置老化。
自花受粉(受精)
在长期饥饿的情况下，草履虫也会经历“自花受粉”或自体受精．自配现象本质上和共轭作用是一样的，但它只发生在单细胞上。
在这个过程中，微核多次复制。其中一个新的微核经历了基因内容的重排。一些DNA被碎片化，一些被称为“内部消除序列”的DNA序列被删除。这可以增加遗传多样性，提高在恶劣环境下的生存机会。自交的结果是形成一个新的大核，它通过增加草履虫的活力而使草履虫恢复活力。
自交现象并非草履虫所独有。自交作为自花授粉的一种形式在许多开花植物中经常被观察到。
(在此图中)自配的步骤草履虫水母．
(一)p .水母由一个宏核和两个宏核组成微核．
(B)大核变大，分裂成DNA片段，被细胞质吸收。
(C)两个二倍体微核通过减数分裂产生8个单倍体子核。
(D)在这8个中微核， 7解体。
剩下的一个核通过有丝分裂产生两个核，现在称为配子核。
(F)在口腔附近形成一个临时的原生质锥体。两个配子核进入这个锥体。
(G)两个配子核的融合产生二倍体核或合核。这个合子核包含了纯合子状态下的所有基因。
(H)合子核通过有丝分裂分裂两次，产生四个核。
(一)其中两个核生长并变成两个宏核，其余两个变成微核．
(J)微核草履虫的身体现在分裂并产生两个子代草履虫，每个子代都有一个新的大核和两个微核．
内混和细胞交配
内混和胞溶是草履虫中不常见的两种繁殖方法。简而言之，内混发生在单个个体中草履虫水母使细胞产生核重组并使其大核恢复活力。在这个过程中没有减数分裂和核聚变。
在细胞交配中，两个草履虫以类似于接合的方式形成一对。然而，个体之间没有核交换。每个细胞中的两个单倍体配子核在原细胞内融合。个体现在分离和分裂。另外，一个新的宏核像共轭一样形成。如果你对胞内混合和胞间交配的细节感兴趣，点击查看https://www.studyandscore.com/studymaterial-detail/paramecium-sexual-reproduction-and-asexual-reproduction
衰老——草履虫会变老吗?
是的，草履虫会变老，但不是在个体层面上。更准确的说法是人口老龄化。
当一组草履虫通过无性繁殖(细胞分裂通过有丝分裂而不是减数分裂发生)长时间生长时，衰老(或称为克隆衰老)就会发生。衰老使人逐渐失去活力。在一些物种中，比如被充分研究过的草履虫tetraurelia在美国，无性繁殖只允许草履虫进行约200次分裂。在那之后，如果细胞不能进行自交或结合，这些衰老的草履虫就会停止生长并死亡。
在旧草履虫培养物中出现了异常细胞的例子。
https://jcs.biologists.org/content/41/1/177
大核在衰老中的作用
我们已经知道自交和共轭可以使草履虫的宏观核恢复活力，大核的失能是否会导致草履虫的衰老?
事实上，科学家们提出了一个类似的假设。1986年，Karl J. Aufderheide(德州农工大学)进行了草履虫移植实验(在显微镜下注射)。将草履虫幼体的大核注射到标准无性系草履虫体内，可延长受体的寿命(允许分裂多少次)。相比之下，幼草履虫细胞质的转移并没有延长受体的寿命。这些实验很好地表明，负责克隆老化的是大核，而不是细胞质。
更多的研究表明DNA损伤在大核中积累似乎是草履虫衰老的原因。通过自交或偶联的核重排可以重置这些DNA损伤，导致草履虫细胞的再生。这些研究建立了“衰老的DNA损伤理论”，有助于我们更好地了解人类的衰老。
[在这张图中]DNA损伤是衰老的关键。
许多生物医学研究人员致力于预防和修复DNA损伤，以延长人类寿命。
图片来源:https://sphweb.bumc.bu.edu/otlt/mph-modules/ph/aging/aging3.html
草履虫也是很好的地主-内共生关系和内共生
异养菌是一种不能自己生产食物的生物，而是从其他来源获取营养。因为草履虫以其他微生物为食来获取能量，所以草履虫是一种异养生物。
然而，一些草履虫物种(例如，法氏草履虫和小球藻草履虫)允许绿藻(称为小球藻或小球藻)生活在其细胞质内，为草履虫细胞(宿主)提供光合作用产生的营养物质。与此同时，草履虫为藻类提供移动和保护，以及光合作用所需的二氧化碳和氮成分。草履虫和藻类之间的这种互惠关系称为内共生关系”。
[在这个视频中]法氏草履虫。40 - 600 x。暗场，倍光。
草履虫bursaria草履虫是与绿藻有互惠共生关系的物种吗．
内共生关系是如何开始的
内共生关系开始于p . bursaria细胞通过吞噬吞噬绿藻。宿主草履虫不是消化，而是将共生藻类作为内共生体储存在液泡中。当草履虫向光线强的地方移动时，藻类的光合作用为每个伙伴提供光合作用的营养物质。
[在这张图中]近距离观察共生藻类，小球藻，它使它呈绿色。
图片来源:查尔斯·克雷布斯．
草履虫与藻类的内共生关系是兼性的，而不是义务的互惠关系。p . bursaria而且虫绿藻没有其他人也能活下来。然而,algae-freep . bursaria在自然界中很罕见。p . bursaria与无藻细胞相比，含有藻类共生体的细胞生长增强。
[在此图中]研究内共生关系p . bursaria而且小球藻．
科学家们比较了有藻和无藻之间的差异p . bursaria．(A)典型的显微镜图像p . bursaria细胞。“马”是宏核;“Cy”是细胞咽。(B)有藻和无藻的显微镜图像p . bursaria．(C)含藻细胞比无藻细胞更大更长p . bursaria．(D)含藻草履虫比无藻草履虫生长得快。最初的p . bursaria手机号码是100。实验在6天内完成，并喂以细菌大肠杆菌．
来源:《草履虫内共生建立的遗传基础》ISME期刊第13卷，1360 - 1369页(2019)。https://www.nature.com/articles/s41396-018-0341-4
内共生关系的益处
有趣的是，内共生藻类也保护它们的宿主草履虫免受捕食者的伤害。草履虫的捕食者之一，栉毛虫属nasutum，往往远离p . bursaria寄主内共生的绿藻。d . nasutum更喜欢p . caudatum,或p . multi-micronucleatum它们没有内共生伙伴。科学家们假设，内部共生的绿藻p . bursaria阻止捕食d . nasutum通过释放讨厌的代谢物来排斥它们。
就像室友适应彼此的时间表一样，宿主草履虫和内共生藻类有良好的沟通，能够同步细胞分裂和生长的时间。内共生藻类甚至可以根据草履虫宿主的昼夜节律调节光合作用。
其他内共生体
在草履虫中也发现了细菌内共生体(主要是革兰氏阴性菌)。目前尚不清楚这种关系在本质上是否互惠互利。一些被称为Kappa颗粒的胞内细菌使草履虫有能力杀死其他缺乏Kappa的草履虫菌株。杀戮是由卡帕粒子分泌的毒素(草履虫素)介导的。拥有这些颗粒的草履虫株被称为“杀手草履虫”，对毒素免疫。内共生Kappa粒子在繁殖过程中是遗传的。
草履虫是如何移动的?
正如我们在博客中提到的草履虫细胞结构，草履虫细胞通过微小的毛发状结构来移动和收集食物纤毛．这些纤毛不断运动，帮助草履虫四处移动。草履虫能以每秒四倍于体长的速度游泳。草履虫也可以通过反向击打纤毛来改变自己的方向。
的运动(在这个视频中)草履虫caudatum在显微镜下。
草履虫如何进食?
草履虫吃比它们小的微生物，比如细菌,藻类,酵母．一个草履虫一天能吃掉5000个细菌。草履虫向前移动，绕着自己的轴旋转，食物(如细菌和藻类)流向更靠近口腔槽口的地方。为了收集食物，草履虫用它在口腔槽里的口腔纤毛把食物和一些水一起扫进它的细胞口。食物通过细胞口(细胞口)进入食道(细胞咽)。通过一个叫做吞噬作用，食物被装入食物液泡中以供消化。
食物液泡与溶酶体融合，酶进入液泡消化食物内容物。消化后的食物中的营养分子进入细胞质，液泡变得越来越小。一旦液泡带着它消化的所有营养物质到达肛门毛孔，它就会破裂，并将所有的废物泄漏到环境中。
[在这张图中]草履虫的进食系统．
红色箭头表示喂食和消化的过程。
[在这个视频中]草履虫如何进食。
[在这个视频中]草履虫喂食
一个惊人的显微高清视频显示食物液泡脱离在细胞咽部的末端。你可以看到口腔纤毛的运动推动食物向前。
[在这个视频中]草履虫在大便。
在1点13分的时候，你会看到一个大的食物液泡在左下角准备掉下来!
草履虫是如何呼吸的?
因为草履虫是单细胞生物，氧气和二氧化碳可以自由地在细胞体内外扩散。进入口槽的水通量也增加了气体交换的效率。
草履虫有细胞质流吗?
是的,胞质环流在细胞过程中起着重要的作用，因为它促进了液体物质(细胞质)的运动。细胞质流在植物细胞和大型单细胞动物细胞中很常见。
细胞质流的功能
草履虫是一个相当大的细胞，依靠细胞质流动交换营养和代谢物在细胞质和细胞器之间。细胞质流在草履虫细胞周围的细胞质和细胞器中循环。例如，食物液泡通过细胞质流四处移动，在细胞内分配营养物质。
细胞质流的机制
细胞质流是由运动蛋白“肌凝蛋白”在细胞骨架“肌动蛋白”丝上的运动产生的。当肌凝蛋白分子拖着细胞器沿着肌动蛋白丝“走”时，细胞质液的循环开始了。
[在这个视频中]细胞质流进来草履虫bursaria携带藻类内共生体在细胞周围循环。
草履虫有什么感觉?
草履虫没有视觉、味觉和听觉。然而，有证据表明草履虫有某种“嗅觉”，可以对环境中的某些化学物质(如谷氨酸)做出反应。
草履虫也能感知光的强度，喜欢呆在光线昏暗的环境中(因为它们的食物、细菌和酵母也喜欢这种环境)。p . bursaria可能向明亮的光线移动，有利于内共生绿藻的光合作用。草履虫也能感知pH值和温度。微酸性的环境通常与细菌的过度生长有关。
草履虫的纤毛可以通过触摸感知周围环境。这可以引导草履虫在撞到什么东西时转身，或在遇到捕食者时发射毛细胞。然而，传感器可能不是很灵敏，所以我们经常看到一个变形虫慢慢接近和嫁接草履虫不知不觉。
【在这个视频中】变形虫捕食草履虫。
草履虫有学习和记忆能力吗?
学习是神经系统的一个基本过程。然而，没有神经系统的微生物已经被证明具有简单的学习能力。草履虫是否表现出学习能力的问题一直是一个很有科学兴趣的话题。然而，目前还没有定论。具体来说，在2006年，一组科学家报告说，尾草履虫可以通过训练将游泳介质中的光照条件和电击联系起来。根据这一观察，科学家们提出，没有神经系统的微生物可能通过修改DNA来保存它们的细胞记忆(这个概念被称为“表观遗传学习”)。
然而，2017年的另一项研究表明，草履虫只能学会将游泳介质的光明面与电流联系起来，而不能将黑暗面与电流联系起来。学习和记忆的整个过程可能比我们想象的要复杂得多。期待听到更多关于这个有趣话题的新研究。
草履虫能交流吗?
草履虫可能通过释放化学物质和接触纤毛来与它们的邻居交谈。除此之外，2009年发表的一项研究报告了一个非常有趣的观察结果——“草履虫可以通过光交流!”
你可以在网站上免费阅读这篇文章《公共科学图书馆•综合》．丹尼尔·费尔斯记录了不同人群之间的互动草履虫caudatum用玻璃隔开。即使透过玻璃，这些细胞也会影响邻近细胞群的细胞分裂和能量吸收。因为玻璃屏障有效地阻止了化学信号的传递，费尔斯推断，这些简单的生物正在使用一种弱电磁辐射，即所谓的生物热子，来进行交流。很神奇，对吧?
参考文献
草履虫:有性繁殖和无性繁殖
”草履虫的克隆老化．2大核功能随年龄变化的证据"衰老与发育的机制。第37卷，第3期，1986年1月- 1987年1月，第265-279页
”尾状草履虫克隆死亡与分裂数量相关“高木，吉田。细胞科学杂志1980 41:17开云体育全站app下载安装7-191
”鼻小球虫对法氏草履虫的摄食行为与正常或褪绿小球虫”
”藻类的多样性和进化:初级内共生De Clerck, O.， Bogaert, K.， Leliaert, F. 2012。植物科学进展64,55-86。ISSN 0065 - 2296。
”草履虫内共生建立的遗传基础ISME期刊第13卷，1360 - 1369页(2019)。
”草履虫的化学感觉信号转导Judith L. Van Houten, Wan Qing Yang, Adam Bergeron。《营养学杂志》，第130卷，第4期，2000年4月，第946S-949S页，
”草履虫的辨别学习”。哈佛大学教授Armus;安布尔·r·蒙哥马利;杰利森，珍妮·L.心理记录。(2006) 56(4): 489-498。
”非神经生物的表观遗传学习”。金斯伯格,西蒙娜;伊娃生物科学杂志。开云体育全站app下载安装(2009)。34(4): 633-646。
”草履虫学习:新见解和修改“Abolfazl Alipour, Mohammadreza Dorvash, Yasaman Yeganeh, Gholamreza Hatam。BioRxiv。发布于2017年11月29日
”细胞光通信丹尼尔·费尔斯说。科学通报，2009;4(4):e5086。doi: 10.1371 / journal.pone.0005086。
广播:草履虫吃什么?-生物博士问答
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